Прокариотты жасуша туралы

Бөлу жасушалы организмдердің жоғары деңгейде бөлуді көздейді барлық прокариот жеке патшалығы. 70-ші жылдары табылған микроорганизмдер, құрылымдық жататын прокариотному түрі, бірақ айтарлықтай ерекшеленетін химиялық құрылымы маңызды жасушалық макромолекулалардың және қабілетімен жүзеге асыруға бірегей биохимиялық процестер. Бұл ерекше прокариотные организмдер аталды архебактериями. Типтік прокариоты, немесе бактериялар, тиісінше атауы эубактерий (нағыз бактериялар). Саны белгілі архебактерий салыстырғанда эубактериями өте аз.

Материал осы бөлімнің арналған жалпы сипаттамасы прокариотных организмдер (негізінен эубактерий) ерекшеленетін морфологиялық және әсіресе физиологиялық түрлілігімен. Негізінде морфологиялық әртүрлілікті жатыр айырмашылықтар мөлшерде және нысанда жекелеген жасушалары, оларды жасау тәсілдерін, бөлу, табиғат және теру цитоплазматических қоспалардың, құрылысы, жасушалық қабырғасының құрылымдарының, жергілікті сыртынан оған болуы және оның тұрпаты сараланған нысандарын процесінде түзілетін өмірлік циклінің. Барлық осы мәселелер арналады 4 және 5. — Тарауларында 6-9 ұсынылған жалпы көрінісі физиологиялық әртүрлілікті прокариот, қалыптасып отырған бірі айырмашылықтарды алу тетіктері энергия көздері, әр түрлі қарым-қатынас молекулярному оттек және басқа да факторлар сыртқы ортаның, ең алдымен, жарық, температура, қышқылдық орта. Тарауда 10 талқыланады генетикалық механизмдері соққан процесінде эволюция — құрылымдық-физиологическому түрлілігі прокариот. 11-тарау проблемаларына арналған белгілі принциптер бойынша жүйелеу жолдары және сипаттамаға негізгі топтарының прокариот, суреттейді нақты мысалдар материал тарауларда келтірілген. Аяқтайды-тарау 12-тарау мазмұндалатын неғұрлым жалпы қабылданған гипотеза-шығу тегі Жер бетінде өмір, бірақ туындауына бастапқы жасушалары, және қазіргі кезде қолда бар эксперименттік материал растайтын, осы гипотезаны.

НЫСАНЫ ПРОКАРИОТ

 

Сур. 3. Әртүрлілік нысандарын прокариот: 1 — кокк; 2 — диплококк; 3 — сарцина; 4 — а; 5 — колония сфералық нысаны: 6 — таяқша тәрізді тізбектелген бактериялар (жалғыз клетка және тізбек жасушалар); 7 — спириллы; 8 — вибрион; 9 — бактериялар бар нысаны тұйықталған немесе незамкнутого сақина; 10 — бактериялар түзетін выросты (простеки); 11 — бактерия червеобразной нысаны; 12 — бактериялық клетка түрінде шестиугольной жұлдыз; 13 — өкілі актиномицеттер; 14 — псилоцин миксобактерии; 15 — нитчатая бактерия тектес Caryophanon с латерально орналасқан жгутиками: 16 — нитчатая цианобактерия. құрылатын даулар (акинеты) және гетероцисты; 8, 15, 17, 18 — бактериялар әр түрлі типтері жгутикования; 19 — бактериялар, құрылатын капсула; 20 — нитчатые тобының бактериялары Sphaeroillus жасалған қап, инкрустированный гидратом темір тотығы; 21 — бактерия құрылатын тиектер; 22 — Galionella

Соңғы кезге дейін, зерттеушілердің көпшілігі дәстүрлі деп есептеді прокариот жасушалары жеткілікті однообразны және көпшілігінде бар нысанын саласы, цилиндр немесе спираль. Олар жалғыз, өзге жағдайларда құрайды жіптер немесе колония. Прокариоты сфералық нысаны, деп аталатын кокками, мүмкін кейін бөлу емес расходиться. Егер бөлінуі жүреді жазықтықта түзілетін жұп жасушалар (диплококктар) немесе тізбек (стпертококктар). Жағдайда бөлу жүреді қатысты біркелкі үш өзара перпендикуляр бағыттары мен жасушалар кейін бөлу қалады құрама бір-бірімен туындайды пакеттер дұрыс нысанын (сарцины) немесе колониялар сфералық нысаны. Егер бөлінуі жүреді, бірнеше жазықтықта біркелкі, түзілетін клеткалық жиналатын дұрыс емес пішінді (сур. 3, 1-5). Прокариоты бар цилиндр нысаны (таяқша тәрізді тізбектелген), қатты ерекшеленеді көлемі бойынша қарым-қатынас ұзындығының жасушалары, оның поперечнику. Прокариоты спиралевидной нысандары сипатталады әр түрлі саны бар ораммен: спирилл — бір және бірнеше ораммен, вибрионы көрінеді сияқты изогнутых таяқшалар, сондықтан олар ретінде қарастыруға болады толық емес айналымы шиыршық (сур. 3, 6-8).

Соңғы уақытта арасында прокариот табылған организмдер ерекшеленетін жоғарыда сипатталған негізгі нысандары. Кейбір бактериялар түрі бар сақина, тұйықталған немесе разомкнутого сатысына байланысты өсу (сур.3, 9). Прокариоттардың негізінен размножающихся почкованием, сипатталған білім жасушалық выростов (простек), олардың саны өзгертілуі мүмкін 1-ден 8 және одан да көп (сур. 3, 10). Табиғи субстраттарды бөлінген бактериялар червеобразной нысандары мен тектес шестиугольную жұлдызды (сур. 3, 11, 12). Кейбір түрлері үшін тән әлсіз немесе өте жақсы айқын ветвление (сур. 3, 13). Сипатталған прокариоты ие морфологиялық изменчивостью шарттарына байланысты түрі бар таяқшалар, кокктарға немесе обнаруживающие әлсіз ветвление.

Нысаны көпжасушалы прокариот сондай-ақ, әр түрлі: бұл көп әр түрлі конфигурациялы бар, жиі — жіптер (сур. 3, 14-16). Ерекшелігі бактериялық жасушаларға мән береді жгутики бар, әр түрлі орналасуы жасуша бетінің (сурет. 3, 8, 15, 17, 18). сондай-ақ бөлу және жасушадан тыс заттардың әр түрлі химиялық табиғаты (сур. 3, 19-22).

ҚҰРЫЛЫМЫ, ХИМИЯЛЫҚ ҚҰРАМЫ ЖӘНЕ ҚЫЗМЕТІ КОМПОНЕНТТЕРІН ПРОКАРИОТНОЙ ЖАСУШАЛАРЫ
Прокариот Клетка ие бірқатар түбегейлі ерекшеліктерге қатысты оның ультраструктурной, сондай-ақ химиялық ұйымның (сур. 4). Құрылым орналасқан, сыртынан от ПШО (жасушалық қабырғасы, капсула, слизистый қап, жгутики, ворсинки) деп атайды, әдетте, жер үсті құрылымдар. Термин «жасуша қабығы» жиі білдіреді барлық қабаттар, располагающиеся сыртқы жағынан ПШО (жасушалық қабырғасы, капсула, слизистый чехол). ПШО бірге цитоплазмой деп аталады протопластом. Қарастырайық алдымен, құрылысы, химиялық құрамы және функциялары жер үсті жасушалық құрылымдар.

 

Сур. 4. Аралас бейнесі прокариотной жасушалар. А — жер бетіндегі клеткалық құрылымын және внеклеточные білім беру: 1 — клетка қабырғасы; 2 — капсула; 3 — шырышты бөлінділер; 4 — қабы; 5 — жгутики; 6 — ворсинки; Б — цитоплазматические жасушалық құрылымдар: 7 — ПШО; 8 — нуклеоид; 9 — рибосомы; 10 — цитоплазма; 11 — хроматофоры; 12 — хлоросомы; 13 — пластинкалы тилакоиды; 14 — фикобилисомы; 15 — құбырлы тилакоиды; 16 — мезосома; 17 — аэросомы (газ вакуоли); 18 — ламеллярные құрылымын; — Қосалқы заттар: 19 — полисахаридные түйіршіктер; 20 — түйіршіктер поли-b-окси майының қышқылы; 21 — түйіршіктер полифосфата; 22 — цианофициновые түйіршіктер; 23 — карбоксисомы (полиэдральные дене); 24 — қосу күкірт; 25 — май тамшылары; 26 — көмірсутекті түйіршіктер (Schlegel, 1972)

Клетка қабырғасы
Клетка қабырғасы — маңызды және міндетті құрылымдық элементі басым көпшілігінің прокариотных жасушалар, располагающийся астында капсулой немесе слизистым қаппен немесе тікелей контактирующий қоршаған ортамен (жасуша құрамында жоқ осы қабаттардың жасушалық қабықшаның). Үлесіне жасушалық қабырғасының тиесілі 5-тен 50% құрғақ заттар бар. Клетка қабырғасы қызмет етеді механикалық кедергі арасындағы протопластом және сыртқы ортамен береді жасушаларына анықталған, присущую атындағы нысаны. Концентрациясы тұздардың жасушадағы, әдетте, қарағанда жоғары, қоршаған ортаға, сондықтан олардың арасында көптеген айырмашылық осмотическом қысым. Клетка қабырғасы таза механикалық түрде қорғайды жасушаға еніп, оған артық су.

Бойынша құрылысы және химиялық құрамы жағынан клетка қабырғасы прокариот күрт ерекшеленеді мұндай эукариотных организмдер. Оның құрамына ерекше полимерлік кешендер, бар және басқа да жасушалық құрылымдарында. Химиялық құрамы және құрылысы жасушалық қабырғасының тұрақты белгілі бір түрі болып табылады және маңызды диагностикалық белгісі. Байланысты құрылыстар жасушалық қабырғасының прокариоты жататын эубактериям бөлінеді екі үлкен топқа. Табылған болса, тіркелген жасушалар эубактерий өңдеуге алдымен кристаллическим күлгін, содан кейін йодпен құрылады боялған кешені. Кейіннен өңдеу спиртпен байланысты құрылыстар жасушалық қабырғасының тағдыры кешенінің әр түрлі: деп аталатын түрлері грамоң бұл кешен ұсталады торымен, және соңғы болып қалады боялған, грамтеріс түрлерін, керісінше, боялған кешені шайылып кетеді клеткаларының, және олар обесцвечиваются 6 . Кейбір эубактерий оң реакция кезінде окрашивании жоғарыда сипатталған тәсілмен свойственна ғана жасушаларына сатысындағы белсенді өсу. Екен, бұл боялған кешені құрылады протопласте, бірақ, оны ұстап тұру торымен немесе шайылуы, оның ішінде кейіннен өңдеуге спиртпен ерекшеліктерімен анықталады құрылысының жасушалық қабырғасының.

 

Сур. 5. Клетка қабырғасы грамоң (А) және грамтеріс (Б) эубактерий: 1 — цитоплазматическая мембранасы; 2 — пептидогликан; 3 — плазмалық кеңістік; 4 — сыртқы мембранасы: 5 — цитоплазма ортасында орналасқан ДНҚ

Жасуша қабырғасының грамоң және грамтеріс эубактерий күрт ерекшеленеді ретінде, химиялық құрамы (кесте. 3), сондай-ақ ультраструктуре (сур. 5).

Құрамына клеткалық қабырғасының эубактерий кіреді жеті түрлі топтарының химиялық заттар, бұл ретте пептидогликан бар тек клетка қабырғасында. У грамоң 1 эубактерий ол негізгі массасын заттар жасуша қабырғасының (40-тан 90% — ға дейін), грамтеріс — мазмұны пептидогликана айтарлықтай аз (1-10%). Клетка қабырғасы цианобактериялардың, ұқсас отырып, осындай грамтеріс эубактерий, құрамында 20-дан 50% — гетерополимера.

1 Бұл тәсіл алғаш рет ұсынылды 1884 ж. дания ғалымы X. Грамом (Ch. Gram), занимавшимся окрашиванием тіндердің. Кейінірек, ол үшін пайдаланылуы бактериялар.

Пептидогликан, қоршаған протопласт грамоң эубактерий, — бұл мәні бойынша бір қазақстандық молекуласы, «сшитая» көмегімен гликозидных және пептидных байланыстар. Соңғы қамтамасыз етеді оған үшөлшемді кеңістіктік ұйымдастыру.

Сонымен пептидогликана құрамына клеткалық қабырғаларының грамоң эубактерий кіреді басқа бірегей сынып химиялық қосылыстар — тейхой қышқылы білдіретін, полимерлер негізінде салынған рибита (пятиатомного спирт немесе глицерин (трехатомного спирт), қалдықтар, бір-бірімен фосфодиэфирными байланыстары бар (сур. 8). Кейбір еркін гидроксиль тобы молекулах спирттер мүмкін ауыстырылғаны қалдықтары D-аланина, глюкоза, N -ацетилглюкозамина және кейбір басқа да қанттар. Тейхой қышқылы ковалентно біріктірілуі мүмкін N -ацетилмурамовой қышқылымен (суретті қараңыз). 6). Өйткені бұл ұзын сызықты молекулалар, олар пронизывать бүкіл пептидогликановый қабатына дейін жетіп, сыртқы бетінің жасушалық қабырғасының. Бұл жағдайда, бәлкім, олар негізгі болып табылады антигенами грамоң эубактерий. Қалған бос гидроксилы фосфор қышқылының мән береді тейхоевой қышқылында қасиеттері полианиона. Қалай полианионы тейхой қышқылы анықтайды беттік заряд жасушалар. Қант компоненттері тейхой құрамына кіреді рецепторлардың кейбір бактериофагтар мен мүмкіндігін анықтайды адсорбция фага арналған жасуша бетінің.

 

Сур. 8. Құрылымдық формуласы глицеринтейхоевой қышқылы. Құрамында кезектесіп келетін қалдықтары D-аланина және N -ацетилглюкозамина (Rose, 1971)

Құрамында жасушалық қабырғасының грамоң эубактерий аз мөлшерде табылған полисахаридтер, ақуыздар және липидтер. Үшін полисахаридтердің және липидтердің мүмкіндігі көрсетілді ковалентного байланыстыру бастап макромолекулами жасушалық қабырғасының айырмашылығы белоктар, олар (сол түрі бар) қалыптастырады, оның сыртқы бетінің жеке қабаты.

Осылайша, негізгі компоненттері жасуша қабырғасының грамоң эубактерий болып табылады үш түрі макромолекулалардың: пептидогликаны, тейхой қышқылы және полисахарид көмегімен ковалентных байланыстар құрайды күрделі құрылымға өте упорядоченной кеңістіктік ұйымы.

Клетка қабырғасы бацилл, мысалы, Bacillus subtilis , шамамен сәйкес келеді қалыңдығы 40 молекулалардың пептидогликана. Жалпы клеточную қабырғасына грамоң эубактерий түрінде көруге болады еріндік құрылымының ұяшық диаметрі шамамен 1-6 нм. Өту мүмкіндігі молекулалардың арқылы осындай клеточную қабырғасына анықталады зарядпен өлшемі пор.

Клетка қабырғасы грамтеріс эубактерий. У грамтеріс эубактерий құрылысы жасушалық қабырғасының әлдеқайда қиын қарағанда, грамоң (суретті қараңыз). 5). Оның құрамына әлдеқайда көп саны макромолекулалардың әр түрлі химиялық типтегі (см. табл. 3). Пептидогликан құрады тек ішкі қабаты жасушалық қабырғасының, неплотно прилегая — ПШО. Үшін әр түрлі грамтеріс эубактерий мазмұны гетерополимера кең көлемде тербеледі. Көптеген түрлерінің құрады, ол бір немесе судан тұратын екі қабатты құрылымын, характеризующуюся өте сирек кездесетін көлденең байланыстармен арасындағы гетерополимерными тізбектерін (сур. 9).

3-кесте. Химиялық құрамы жасуша қабырғасының грамоң және грамтеріс эубактерий (Rose, 1971; Freer, Salton, 1971)

Компоненттері жасуша қабырғасының

Грамоң эубактерии

Грамтеріс эубактерии

ішкі қабаты (пептидогликановый)

сыртқы қабаты (сыртқы жасушалық мембранасы)

Пептидогликан

+

+

–

Тейхой қышқылы

+

–

–

Полисахаридтер

+

–

+

Белоктар

±

–

+

Липидтер

±

–

+

Липополисахариды

–

–

+

Липопротеиндер

–

±

+

Шартты белгілер: ( – ) жоқ — жоқ, (+) — бар, (±) — бар барлық түрлерінің
Химиялық құрылымы пептидогликана грамтеріс эубактерий негізінен сходна құрылымымен типтік пептидогликана грамоң эубактерий (суретті қараңыз). 6; 7, Ал). Сыртынан от пептидогликана орналасады, қосымша қабаты жасушалық қабырғасы — сыртқы мембранасы. Ол тұрады фосфолипидтердің үшін қалыпты элементарлы мембраналардың, белоктар, липопротеина және липополисахарида (сур. 10, А). Спецификалық компоненті сыртқы мембраналар болып табылады липополисахарид күрделі молекулярлық құрылыстар, ошақтарында шамамен 30-40%, оның бетінің және локализованный сыртқы қабаты (сур. 10, 5).

 

Сур. 9. Однослойная құрылымы пептидогликана. Сызықтармен белгіленуі гетерополимерные тізбегін құрылған кезектесіп келетін қалдықтары N -ацетилглюкозамина (Г) және N -ацетилмурамовой қышқылы (М), құрама бір-бірімен b-1,4-гликозидными байланыстары бар. Дөңгелектермен сәнделген. белгіленді амин пептидного құйрығы

Ақуыздар сыртқы мембрананың бөлуге болады негізгі және минорлық. Негізгі белоктар ұсынылған аз саны әр түрлі, бірақ құрайды шамамен 80% — ы ақуыздар сыртқы мембрананың. Функцияларының бірі бұл белоктардың қалыптастыру мембране гидрофильді тесіктердің диаметрі шамамен 1 нм, олар арқылы жүзеге асырылады спецификалық емес диффузия молекулалардың массасы дейінгі 600-900 Иә 7 . Бұл арқылы мұндай тері тесігін өтуі мүмкін қант, амин қышқылдары, аздаған олигосахариды және пептидтер. Белоктар, пронизывающие сыртқы мембранасы насквозь және құрайтын гидрофильді тері тесігін деп атайды поринами. Минорлық ақуыздар сыртқы мембрананың ұсынылған әлдеқайда үлкен саны….. Олардың негізгі функциясы — көлік және рецепторная. Үлгі минорных белоктар болуы мүмкін белоктар, жауапты спецификалық көлік, торлы құрамында темірі бар қосылыстар.

 

Сур. 10. А. Клетка қабырғасы грамтеріс эубактерий: 1 — цитоплазматическая мембранасы; 2 — пептидогликановый қабаты; 3 — плазмалық кеңістік; 4 — молекулалар белоктар (заштрихована су жұқтырмайтын бөлігі); 5 — фосфолипид; 6 — липополисахарид. Б. молекуласының Құрылысы липополисахарида: 1 — липид А; 2 — ішкі полисахаридное ядро; 3 — сыртқы полисахаридное ядро; 4 — О-антиген

Басқа қабаттар жасуша қабырғасының, типтік көптеген грамтеріс эубактерий, кейбір осы топтар өкілдерінің табылған қосымша қабаттар әртүрлі электрондық тығыздықпен, располагающиеся сыртқы жағынан сыртқы клеткалық мембраналар. Алайда, осы уақытқа дейін анық емес, қандай олар клетка қабырғасында, нәтижесі бола отырып, оны одан әрі ушығуын, немесе сол білдіреді құрылымдық элементтері көп қабатты қапты.

7 Иә—дальтон, немесе бірлік атомдық массасы 1 тең,66033×10 -27 кг.

Ерекше жасуша қабырғасының прокариот. Кейбір жылжымалы бактериялар (миксобактерии, флексибактерии) қабілетті бойынша орын ауыстыру процесінде қатты субстрату ауық-ауық ауыстырып нысанын жасушалар, мысалы арқылы изгибания, бұл икемділік, олардың жасушалық қабырғасының, және, ең алдымен, оның пептидогликанового қабаты. Электронды-микроскопиялық зерттеу, алайда, обнаружило оларда клеточную қабырғасына, типичную үшін грамтеріс эубактерий. Барынша ықтимал түсініктеме икемділік жасушалық қабырғасының осы бактериялар — өте төмен сшитость оның пептидогликанового компонент.

Сайып келгенде, табылған прокариоты, олардың клетка қабырғасы құрылымы және химиялық құрамы күрт ерекшеленеді жоғарыда сипатталған түрлері. Олар тобына тиесілі архебактерий (см. гл. 17). Жасуша қабырғасының метанобразующих архебактерий құрамында пептидогликан ерекше химиялық құрылысы. Басқа осы топтар өкілдерінің клетка қабырғасы ғана тұратын қышқыл гетерополисахарида, ал кейбір өзін галофильных, метанобразующих және ацидотермофильных архебактерий — тек ақуыз. Архебактерии отырып, клетка қабырғасының ақуыз табиғат емес боялады Грам бойынша, қалған түрлері архебактериальной жасушалық қабырғасының береді грамположительную реакция.

Прокариоты жоқ жасуша қабырғасының. Әсері кезінде белгілі бір химиялық заттармен екен мүмкін алуға зертханада әр түрлі түрлерін эубактерий нысандары ішінара (сферопласты) немесе толық (протопласты) жоқ клетка қабырғасының. Алғаш рет бұл табылған әсері кезінде бактериялық жасушалар лизоцимом, ферментом тобының гликозидаз ұсталатын жұмыртқа белке, көзжас сұйықтық және выделяемом кейбір бактериялар. Лизоцим разрывает b-1,4-гликозидные байланыс гетерополисахаридной тізбек (қараңыз. сур. 6), бұл, сайып келгенде, әкелуі мүмкін толық жою пептидогликана бірі-клеткалық қабырғасының. Алынған әсерінен лизоцима сферопласты (грамтеріс эубактерий) немесе протопласты (грамоң) қабылдайды сферическую нысанын және өте сезімтал сыртқы осмотическому қысым. Өмір, олар тек жағдайларда осмос қысымы қоректік теңгерімді с осмотическим ішіндегі қысымды жасушалар. Қолайлы жағдайларында сферопласты және протопласты танытады белгілі бір метаболическую белсенділігі, бірақ жоғалтады қабілеті көбейту.

Прокариоты, құрамында жасуша қабырғасының, табылған және табиғат. Бұл топ микоплазм, сапрофиттердің және внутриклеточных паразиттер өсімдіктер, жануарлар және адам. Нысандары, ұқсас микоплазмами алынды, сондай-ақ тәжірибелі жолымен көмегімен пенициллин, лизоцима және басқа да факторлар. Бұл деп аталатын L-формалары. Қолайлы жағдайларда олар ие метаболической белсенділігі мен қабілетіне қарай көбейту. Пайымдауынша, микоплазмалар болды нәтижесінде мутациялар, бұзған синтез заттардың жасуша қабырғасының, әдеттегі бактериялық нысандарын ұқсас, эксперименттік жағдайында алады генетикалық тұрақты L-формалар.

Бірегейлігі химиялық құрамы жасуша қабырғасының прокариот, оның айырмашылығы мұндай эукариот жасадық құру мүмкін және дәрілік заттарды қолдану, арнайы қолданыстағы ғана прокариотную клеточную қабырғаға тиді. Бұл негізделген қолданысқа пенициллинді және кейбір басқа да антибиотиктерді, подавляющих әр түрлі кезеңдері синтез пептидогликана. Құрамында Пенициллин бар дәрілер, мысалы, ингибирует образование арасындағы байланыстарды пептидными хвостами кезеңінде «тігу» полимер, болып жатқан оқиғалардың клетка қабырғасында процесінде өсу прокариотной жасушалары (суретті қараңыз). 7).