Өсімдіктердегі этилен қасиеттері
Гормондық реттеу жүйесі болып табылады ең маңызды жүйелерінің бар өсімдіктер мен қамтиды фитогормоны. Фитогормоны бұл қосылыстар, олардың көмегімен жүзеге асырылады өзара іс-қимыл жасушалар, тіндер мен органдардың және шағын мөлшерде үшін қажет болса, іске қосу және реттеу физиологиялық және морфогенетических. Өсімдіктер гормондары салыстырмалы низкомолекулярные органикалық заттар. Олар түзілетін әртүрлі тіндерде және органдарда және әрекет өте төмен концентрацияда тәртібін 10-13 -10-5 моль/л.
Барлық фитогормоны бөлінеді стимуляторлары және ингибиторлары. Ингибиторлары (лат. «Inhibeo» – останавливаю, сдерживаю) биология, табиғи және синтетикалық заттар, угнетающие ферменттерінің (ағзада, сондай-ақ бесклеточных жүйелерінде); ерекшеленеді сипаты, қолданылу ерекшелігін және т. б. қасиеттері. — Ингибиторам өсу жатады этилен. Бірқатар қосылыстар көрсетеді өсімдік ұқсас әсері, бірақ жағынан оған тиімділігі. Этилен жалғыз газ тәріздес өсімдіктердің өсуін реттеуші (Петушкова,1986).
Газ этилен (С2Н4) әділ жатқызады гормонам өсімдіктер, өйткені ол синтезируется өсімдіктер мен өте төмен концентрацияда реттейді, олардың өсуі, белсенділейді жетілу жеміс туғызады қартаю жапырақтары мен гүлдерінің, опадение жапырақтары мен жемістер қатысады деп жауап берген өсімдіктердің әр түрлі стресстік факторлар мен реттеудің көптеген басқа да маңызды оқиғаларды, өмірдің өсімдіктер (Кулаева, 1995). Этилен, дәлірек айтқанда, этиленпродуценты — қосылыстың бұзылуы, олардың бөлінуімен этилен, бар кеңінен қолдану тәжірибесінде ауыл шаруашылығы. Бұл анықтайды көңіл биохимиков, физиологтар, генетиков, молекулалық биологтар мен практиктердің зерттеу этилен.
Соңғы жылдары үлкен жетістіктерге қол жеткізілді алу және зерттеу мутантты өсімдіктер сезімтал емес — этилену. Бұл мутанты қамтамасыз етті прогресс бөлу гендердің жауапты қабылдау және беруді этиленового сигнал өсімдіктер, және көмектесті ішінара таратып жазу молекулярлық жолдары бойынша сигнал өтеді, оятатын қосу немесе басу белгілі бір физиологиялық бағдарламалар. Бұл жетістік және побудил автордың мақала жазу туралы этилене. Оның мақсаты қарастыру болып табылады реттеуші рөлін этилен өсімдіктер, оның практикалық қолдану ерекшеліктерін, оның биосинтез, сондай-ақ жаңа деректер тетігі туралы осы фитогормона.
1. Ашылу тарихы этилен
Этилен алғаш рет алынды неміс химик Иоганном Бехером 1680 жылы әрекет еткен жағдайда, купоросного май шарап спирті. Алдымен оның отождествляли «жанғыш ауа», т. е. сутегімен. Кейін, 1795 жылы этилен осылайша алды голландиялық химиктер Дейман, Потс-ван-Трусвик, Бонд және Лауеренбург және сипатталған «атты маслородного газ да табылған қабілеті этилен присоединять хлор білімі бар маслянистой сұйықтық – хлорлы этилен («масло голландиялық химик»), (Прохоров,1978).
Қасиеттерін зерттеу этилен, оның туынды және гомологов басталды XIX ғасырдың ортасында. Начало практикалық қолдану осы қосылыстардың жатқызды классикалық зерттеулер А. М. Бутлерова және оқушылардың облысы қанықпаған қосылыстар, әсіресе құру Бутлеровым теориясы химиялық құрылысы. 1860 жылы ол этилен әрекетімен мыс йодты метилен орнатып, құрылымын этилен.
1901 жылы Дмитрий Николаевич Нелюбов балықтың бұршақ зертханада Санкт-Петербург, бірақ тұқым беріп қисық, тұлғалары таңбасыз проростки, верхушка болды согнута өткізілді және сгибалась. Жылыжайда және таза ауада проростки болды тегіс, рослые және верхушка жарықта тез распрямляла ілгек. Нелюбов ұсынды, бұл фактор туғызатын физиологиялық әсері, ауада зертханалар.
Сол уақытта үй-жайлар жариялап, газбен. Көшедегі фонарях жанды сол газ, бұрыннан еді өліктің бұл апат кезінде газ құбырындағы тұрған қасында газдың ағаштар ерте сарғаяды және сбрасывают жапырақтары.
Жарық беретін газ көздеген әр түрлі органикалық заттар. Жою үшін қоспа газ, Нелюбов жібердім арқылы қызған пешке түтікке тотығымен мыс. «Тазартылған» ауада проростки бұршақ дамыды қалыпты. Екендігін анықтау үшін, атап айтқанда қандай зат туғызады? өсінділер, Нелюбов добавлял түрлі компоненттері светильного газ кезек бойынша, мен тауып, бұл қоспа этилен тудырады:
1) өсуінің баяулауы ұзындығы қалыңдауы проростка,
2) «разгибающуюся» апикальную петельку,
3) Өзгерту бағдарлау проростка кеңістікте.
Бұл физиологиялық реакциясы өсінділер аталды адамды атып жауаппен этилен. Бұршақ болып шықты соншалықты сезімтал — этилену, бұл оны пайдалануды бастады биотестах анықтау үшін төменгі құнарлықта осы газ. Көп ұзамай табылған, бұл этилен тудырады, және басқа да әсерлер: жапырақтар, жемістер пісіп, және т. б. бұл этилен синтездеуге қабілетті өздері, өсімдіктер, т. е. этилен болып табылады фитогормоном (Петушкова,1986).
2. Физиологиялық рөлі этилен
2.1 Қасиеттері этилен
Этилен білдіреді түссіз газ өндіруді әлсіз, әрең елеулі иісі бар. Ол суда нашар ериді (00 100г су ериді 25,6 мл этилен), жанып светящимся жалынмен, құрады ауамен жарылғыш қоспалар. Термиялық кем төзімді қарағанда, метан. Қазірдің өзінде жоғары температурада 350 0 этилен ішінара разлагается метан және ацетилен. Температурада шамамен 12000 диссоциирует ең бастысы ацетиле және сутегі.
Табиғи газдардағы (қоспағанда вулканических) этилен кездеспейді. Ол қалыптасады, негізінен, кезінде пирогенетическом ыдырауы табиғи қосылыстар, құрамында органикалық заттар (Петушкова,1986).
Өте төмен концентрацияларда, шамамен 0,001-0,1 мкл/л, ол қабілетті тежейтін және өзгерту сипаты, өсімдіктердің өсуін жеделдету пісіп жеміс. Этилен синтезируется » бактериях, саңырауқұлақтар, төменгі және жоғары өсімдіктер, әрі көп мөлшерде. Емес, барлық организмдер қабілетті синтездеу этилен. Сонымен, зерттелінген 228 түрлерін микроскопиялық саңырауқұлақтар тек 25% — ға бөледі этилен. Организмдер бақылайды синтезінің жылдамдығын этилен. Осылайша реттеледі, оның концентрациясы, сонымен қатар артық этилен мүмкін еркін диффундировать қоршаған ортаға. Жылдамдығы білім этилен әр түрлі әр түрлі органдар мен жүйелер. Білім этилен артады қартаю кезінде және опадении жапырақтары мен жемістер. Ол тежеледі кемшілік оттегі (барлық ауыл шаруашылығы өсімдіктерінің, күріштен басқа) және реттелуі мүмкін температура және жарық. Әсер етеді синтезі этилен және деңгейі СО2 . Оның үстіне, әр түрлі өсімдіктер көмірқышқыл газын алады, ынталандыру және угнетать білім этилен (эл. сілтеме №1).
Көрсетілгендей тәжірибелерде Д. Н. Нелюбова, этилен угнетает өсуі сабақтарының ұзындығы тудырады, оның қалыңдауы. Кейіннен ғалымдар бұл бағытын өзгерту есебінен жасуша өсу сабақтарының сәйкес келетін өзгерту бағдарлау элементтерін цитоскелета. Этилен басым өсуі тамыры, қартаю тездетеді, бұл жақсы көрінеді жапырақтарда және цветках өсімдіктер. Этилен жылдамдатады, сондай-ақ пісіп жемістер тудырады опадение жапырақтары мен жемістер . Ол индуцирует білім черешке арнайы отделительного қабатының жасушаларының жүргізілетін есеп парағының атынан өсімдіктер, ал жерде көтерілудің орнына жарасының қалады индуцированный этиленом қорғаныс қабаты жасушаларының бастап опробковевшими қабырғалары. Бұл фитогормон әсер етеді жынысы цветков, оятатын білімі әйелдер цветков бар өсімдіктер тән бөлек әйелдер мен ерлер гүлдер, қияр, асқабақ, кәді.
Білімі тамыры арналған стебле және қалыптастыру стебле ерекше маталар — аэренхимы, оттегі түседі тамыры, индуцируются этиленом. Бұл спасает өсімдіктер жағдайында оттегі жетіспеушілігінен тамыры, олар құлап суға батуы кезінде топырақ. Бұдан басқа, этилен тудырады, және басқа да өзгерістер өсімдіктер. Мысалы, эпинастию, изменяющую көлбеу бұрышы парағының қатысты стеблю (жапырақтары түсіріледі).
Жауаптарда өсімдіктердің әр түрлі повреждающие әсер — механикалық, химиялық және биологиялық, сондай — ақ қатысады этилен. Ол вовлекается бар өсімдіктердің шабуылға патогендердің. Этилен қамтиды қорғау жүйесін өсімдіктерді патогендердің. Сонымен қатар, ол индуцирует синтезі ферменттер үлкен санының мысалы, ферменттер, қирату клеточную қабырғасына саңырауқұлақтар (хитиназы, ерекше глюканазы), сондай-ақ қатысатын ферменттердің синтезі фитоалексинов — қосылыстар, улы үшін патогена.
Кезінде поранении өсімдіктер болып синтездеу және бөлу этилен. Деректер бар, — деп объедании жапырақтары ағаш өсімдіктердің жануарлармен объеденное өсімдік бөледі этилен және оның әсерінен жапырақта көршілес өсімдіктерді мүмкін синтезироваться заттар, делающие жапырақтары невкусными жануарлар (Bleecker,1996).
Этилен биосинтезі
Негізгі жалғаудың үшін этилен биосинтезі өсімдіктер болып табылады амин қышқылы метионин. Өзара іс-қимыл кезінде метионин с макроэргическим жалғаудың АТФ туындайды аралық өнім S-аденозилметионин, бұдан әрі айналады 1-аминоциклопропан-1-карбоновую қышқылы (АЦК) — тікелей ізашары этилен өсімдіктер. Содан кейін АЦК оттегі қатысуымен разлагается білімі бар этилен, аммиак, құмырсқа қышқылына және СО2. Әрбір кезең жылдамдатылады белгілі бір ферментом. Негізгі ферментом деңгейінде реттелетін биосинтезі этилен болып табылады АЦК-синтаза. АЦК-синтаза емес синтезируется жасушаларында тұрақты, ал индуцируется индукторына — заттармен тудыратын, оның синтезі. Мұндай ферменттер деп атайды индуцибельными. Синтездеу АЦК-синтазы индуцируют жоғары концентрациясы ауксина, молекулалар — химиялық сигналдар грибной инфекция, сондай-ақ өзі этилен. Синтездеу АЦК-синтазы жүріп болғанша бар индуктор. Содан кейін синтез тоқтатылады, ал түзілген молекулалардың ферментінің тез бұзылады, өйткені олардың жартылай ыдырау шамамен 20-30 мин. Бұл көрсетеді, қатаң өсімдік бақылайды синтезі этилен деңгейінде білім беру мен бұзылудың негізгі ферментінің биосинтез АЦК-синтазы.
Айтарлықтай, бұл геноме өсімдіктер бар үлкен отбасы гендердің АЦК-синтазы бойынша ерекшеленеді өз реттеу: біреулері енгізіледі түрлі сатыларында қалыпты даму, өсімдіктердің, басқа да — кезінде поранении, үшінші — әрекеті кезінде патогена және т. б. қамтамасыз етеді многофакторную жүйесін реттеу синтез этилен өсімдіктер. Гендер АЦК-синтазы және АЦК-оксидазы тартады көңіл генных инженерлер, өйткені түрлендіру өсімдіктер осы генам реттеуге мүмкіндік береді синтезі этилен және, демек, реттеуге жылдамдығы пісіп жеміс. Бұл жолда американдық гендік инженерлер алды трансгендік өсімдіктер қызанақ с увеличенным сайын сақтау мерзімі жемістер.
Келесі кезең этилен биосинтезі азайтатын тотығуға АЦК. Ол кислородозависим және ағады жағдайында оттегі жетіспеушілігінен (анаэробиоза). Мұндай жағдай туындайды түп-тамырымен суға батуы кезінде топырақ. Жоқ оттегі подавляются тыныс тамыры, АТФ синтезі және тәуелді оған процестер. Бұзылады жабдықтау қашу сумен, минералдық қоректендіру элементтері, гормондардың (цитокининами) және басқа да азық-тіршілік тамыры. Барлық бұл мүмкін қаза өсімдіктер. Және мұнда қосылады этиленовая қорғау жүйесі. Жағдайында анаэробиоза айналдыру » түп-тамырымен АЦК этилен тоқтатылады. АЦК түседі құрамында пасоки — ерітінді түсетін тамырынан да өркендер, жер үсті органдар, онда ешқандай жетіспеушілігі О2 , айналады, онда этилен. Этилен индуцирует » қашу эпинастию — көлбеу бұрышын өзгерту черешка — стеблю нәтижесінде жапырақтары төмен түсіріледі, кетеді тікелей қолданылу күн сәулесінің. Бұл ретте, жапырақтары аз қызып аз испаряют су. Этилен индуцирует білім стеблях тамыры, орындайды поглощающей функцияларды жүзеге асырады, бірақ ерекше синтетикалық процестер, қалыпты қызмет етуі үшін қажетті қашу, оның ішінде қалпына келтіруге жабдықтау жер үсті органдарының цитокининами. Сонымен қатар, этилен индуцирует білім стебле аэренхимы — мата, О2 түседі сабақтарының бірі » тамырлары және қамтамасыз етеді, олардың қалыпты тіршілік әрекетін. Бұл мысал жақсы көрсетеді, этилен бейімдеуді қамтамасыз етеді өсімдіктер жағдайларына оттегі жеткіліксіз болған аймағында жұлу кезінде пайда болатын, су басу, топырақтың.
Қалыпты айналдырушы өмір өсімдіктер этилен белсенді синтезируется » созревающих плодах және стареющих жапырақтарда. Бұл түсінікті: ол индуцирует пісіп жемістер, қартаю және опадение жапырақтары. Алайда, жоғары деңгейі синтез этилен тән, сондай-ақ меристематических маталар — аймақтарды жасушалық бөлу. Бұл әзірге қиын. Синтездеу этилен өсімдіктер тудырады жоғары концентрациясы ауксина, бұл деңгейде индукция гендердің АЦК-синтазы. Синтезделген этилен адипоциттерде реакцияның салдарынан пайда ауксином. Мысалы, белгілі бір диапазонында концентрациясының ауксин қосса өсуі тамыры. Олардың асып индуцирует синтезі этилен, адипоциттерде өсуі тамыры. Осылайша, этилен қосылады орындалуын өсімдік қолданылу ауксина принципі бойынша кері байланыс. Этилен орындайды осындай рөлі мен реакциялар өсімдіктердің жоғары концентрациясы цитокининов (Bleecker,1996).
2.3 Этилен ретінде гормон механикалық стресс
Бөлу этилен тығыз байланысты механикалық әсер өсімдіктер жасушалары. Мысалын алайық жауап проростка бұршақ, бақылап Нелюбов. Әзірге росток емес жетеді бетінің, қорғау керек нәзік жасушалар верхушечной меристемы бүлінуінен. Сондықтан да жүреді иілу және білім апикальной петельки. Арқылы топыраққа өседі меристема, ал аса берік нижележащий учаскесі.
Қашан жолында проростка пайда болады механикалық кедергі (тас), проросток бөледі көп этилен, өсуі ұзындығы тоқтатыла тұрады басталады қалыңдауы. Проросток ұмтылады еңсеруге кедергі күшейтіп, қысым. Егер бұл мүмкін болды, этилен концентрациясы төмендейді, өсуі мен ұзындығы бойынша қалпына келтіріледі. Бірақ егер кедергі тым ірі болса, онда өнім этилен бұрынғыдан да күшейе түседі. Проросток қабылданбайды тігінен және батыс жағымен айналады камешек.
Ауа ортасында этилен концентрациясы төмендейді, проростки разгибают апикальную меристему басталады дамыту жапырақтары (Прохоров,1978).
2.4 Этилен мен сыры
1991 жылға дейін бізде физиологтар өсімдіктер болды жеткілікті отрывочные ұсыну туралы қалай дәл өсімдіктер сезінеді сезін. Әдісімен шегеру с-ДНҚ-кітапхана » деп, өсімдіктерді бүрку Arabidopsisthaliana сумен тудырады синтезі жаңа матрицалық РНҚ — 10-15 минуттан соң, олардың деңгейі көтерілген жүздеген есе.
Бүрку кешенді болып табылады фактор: өзгертіледі ылғалдылығы құрылады көлеңке шілдедегі су буларының, және, ақырында, жапырақтары ұшырайды механикалық жүктеме. Әрбір факторлар зерттелді жеке-жеке. Белгілі болғандай, ылғалдылығы аса маңызды емес, ешқандай рөлі, бірақ егер өсімдік потереть шыны таяқшамен, ол сезеді, бұл кейін 10-15 минут ответит экспрессией жаңа м-РНҚ. Табылған гендер белгіленді ретінде TCH1, TCH2, TCH3, TCH4, TCH5 (ағылшын touch — сыры).
Егер, прикасаясь к растению кенеттен жабу оның қара қалпақпен, онда сондай-ақ, деңгейі TCH-матрицаларды. Құру жеткілікті қуатты дыбыс әсерлерін әкелген жоқ қатері нәтижесі: матрицалық РНҚ TCH құрамында жасушалардың пайда болмаса.