Температураның өмірлік процестерге әсері
Организмдер – нақты тасымалдаушылар өмір, дискретті бірлік зат алмасу. Алмасу процесінде организмге тұтынады, қоршаған ортадан қажетті заттарды бөледі, оған алмасу өнімдері, олар пайдаланылуы мүмкін басқа да организмдермен; умирая, ағзаға, сондай-ақ айналуда қорек көзі белгілі бір түрлерін тірі жаратылыстар. Осылайша, жекелеген организмдердің негізінде жатыр көріністері өмірінің барлық деңгейлерінде оны ұйымдастыру.
Зерттеу іргелі процестерінің зат алмасу тірі организмде – зат физиологиясы. Алайда, бұл процестер ағады күрделі, динамикалық жағдайдағы табиғи тіршілік ету ортасы үнемі әсерінен кешенін, оның факторлары. Қолдау тұрақты зат алмасу колеблющихся жағдайында сыртқы ортаның мүмкін емес арнайы толмағандарды бейімдеу. Зерттеу осы толмағандарды бейімдеу міндеті – экология.
Бейімделу средовым факторларға негізделуі мүмкін құрылымдық ерекшеліктері – ағзаның морфааогические бейімдеу немесе ерекше нысандары функционалдық жауап сыртқы әсер – физиологиялық бейімделу. Біз жоғары жануарлардың маңызды рөл бейімделу ойнайды, жоғары жүйке қызметі, оның базасында қалыптасады, бейімделу мінез-құлық – экологиялық бейімделу.
Зерттеу саласындағы толмағандарды бейімдеу деңгейінде ағзаның эколог келеді неғұрлым тығыз өзара іс-қимыл физиологией қолданады көптеген физиологиялық әдістері. Алайда қолдана отырып, физиологиялық әдістемесін, экологтар пайдаланады, оларды шешу үшін өзінің ерекше міндеттерді: эколог бірінші кезекте қызықтырады емес жұқа құрылымы физиологиялық процесс, ал оның түпкі нәтижесі және тәуелділік процесінің сыртқы факторлары әсерінен. Басқаша айтқанда, экология физиологиялық көрсеткіштері қызмет етеді критерийлері реакциялар ағзаның сыртқы шарттары, физиологиялық процестер қарастырылады, ең алдымен, механизмі ретінде қамтамасыз ететін, үздіксіз жүзеге асыру іргелі физиологиялық функцияларының күрделі және серпінді ортада.
ТЕМПЕРАТУРА
Жылу – негізі химиялық реакциялардың кинетикасын, олардың түзетін организм тіршілігіне. Сондықтан температуралық шарттары көрсетіледі маңызды экологиялық факторлардың қарқындылығы айырбастау процестер. Температура қатарына жатады үнемі әрекет ететін факторлар; оның сандық өрнек сипатталады кең географиялық, маусымдық және тәуліктік айырмашылықтары.
Осылайша, бетінің температурасы құмды шөлде жетуі мүмкін шамамен 60 ГРАДУС, ал ең төменгі температура ауа Шығыс Сібір 70 ГРАДУС нөлден төмен. Жалпы, диапазоны температура + 50-ден -50 ГРАДУС білдіреді іргелі сипаттамасын температуралық жағдайлар биосферадағы бар болғанымен, мен ауытқу осы параметрлердің.
Жақсы білдірілді айырмасы температуралық режимін климаттық аймақтар бойынша – полярлық шөл Арктики және Антарктики отырып, қатал және ұзақ қыс және салқын етеді қысқа жаз дейін экваторлық облысы, отличающейся жоғары және салыстырмалы тұрақты температура. Арналған температуралық шарттары, нақты жерлерде әсер етеді жақындығы, теңіздің, қолжетімділігі үшін муссонных және пассатных орын ауыстыру ауа массаларының, жер бедері және басқа да бірқатар факторлар. Жағалау облыстарында төмен туристтік немесе ылғалды тропиках режимі температура айырмашылығы үлкен тұрақтылығымен. Мысалы, амплитудасы жылдық өзгерістер температура Эквадорда құрайды, шамамен 6 ГРАДУС айырмашылық орташа айлық температура бассейнінде Конго – 1–’, ал амплитудасы ғана тәуліктік айырмашылықтарын температураны құрлықтық пустынях жетуі мүмкін 25 – 38, ал маусымдық – 60’с-тан. Солтүстік-шығысында континентінің фонында айтарлықтай төмен реднегодовых температура амплитудасы маусымдық өзгерістер шамамен 100’с-тан.
Тауда жақсы көрсетілген тік градиент температураға тәуелділігі температуралық режим экспозиция шатқалды, оның изрезанности және т. б.
Айтарлықтай сглажены температуралық шарттары топырақта. Егер оның бетіндегі температуралық өзгеруі ауа температурасының, онда тереңдігі маусымдық және өзге де тербелісі азаяды және температуралық режимі айналады тұрақты үшін қолайлы тірі организмдердің.
Мұхиттық ортада температуралық режимі ерекшеленеді аз ауытқуына: тек арктикалық және антарктических теңіздерде шағын тереңдіктегі судың температурасы мүмкін опускаться дейін -1,8 ГРАДУС. Және топырақтағы тереңдігі тұрақтылығы айқындылық температуралық фактордың артады. Бүгін құрлықтық су айдындарында жағдайлары неғұрлым алуан түрлі. Мұнда температура судың төмен түсіріледі 0 ГРАДУС (тұщы су айдындары), ал жоғарғы шегі тән кейбір термальдық көздері: су температурасы, оларда сақталатын шамамен қайнау нүктелері мен емес, сол жерде мекендейді кейбір прокариоты. Температураның әсер етуі өмірлік процестер.
Бас заңдылығы әсерінен температураның тірі организмдер өрнектеледі әсерінен оның жылдамдығы айырбастау процестер. Сәйкес жалпы үшін барлық химиялық реакциялардың ереже Вант-Гоффа, температураның жоғарылауы әкеледі барабар өсуі реакция жылдамдығын. Айырмашылық мынада: тірі ағзадағы химиялық процестер әрдайым қатысуымен күрделі ферментті жүйелердің белсенділігі олардың өз кезегінде температурасына байланысты. Нәтижесінде ферменттік катализ артады биохимиялық реакциялардың жылдамдығы мен сандық өзгереді оның тәуелділігі сыртқы температура.
Шамасы температуралық жеделдету химиялық реакциялардың ыңғайлы білдіру коэффициенті Q 10 , көрсететін аспаппен, қанша рет артады реакция жылдамдығы температура 10 ГРАДУС:
Q 10 = K t+10 / K ‘ t
мұндағы K t – реакция жылдамдығы температура t.
Коэффициенті температуралық жеделдету Q 10 , көптеген химиялық реакциялардың абиотического сипаттағы тең 2 –, реакциялар тірі жүйелердің ауытқиды өте кең шегінде тіпті бір және сол процестерді әртүрлі диапазонда температура. Бұл түсіндіріледі жылдамдығы ферментативті реакциялар болып табылады сызықтық функциясы температура. Мысалы, тропикалық өсімдіктер температурасы кезінде кем дегенде 10 ГРАДУС коэффициенті Q 10 шамамен 3-ке тең, бірақ айтарлықтай азаяды ұлғайған кезде жоғары температураға 25 – 30 ГРАДУС. У колорад тұтыну оттегі диапазонында 10 – 30 ГРАДУС көлемімен сипатталады Q 10 = 2,46, ал температурада 20 – 30 ГРАДУС Q 10 = 1,8. Тәуелділік метаболизм балықтар мен көптеген басқа да су жануарларын температурасына өрнектеледі көлемінің өзгеруі Q 10 10,9 дейін 2,2 температура диапазонында 0-ден 30 ГРАДУС.
Бір және сол адам ағзасындағы шамасы температуралық жеделдету биохимиялық реакциялардың неодинакова үшін әр түрлі процестер.
ПОЙКИЛОТЕРМНЫЕ ОРГАНИЗМДЕР
— Пойкилотермным (грек тіл. poikilos – изменчивый, өзгерістегі) ағзаларға жатқызады барлық таксоны органикалық әлемнің басқа екі сынып омыртқалы жануарлар – құстар мен сүтқоректілер. Атауы дейді бірі үшін елеулі қасиеттерін осы топтар өкілдерінің: тұрақсыздық, температура олардың дене, өзгеріп отыратын кең шегінде өзгеруіне байланысты қоршаған ортаның температурасы.
Дене температурасы. Принципиалды ерекшелігі жылуалмасу пойкилотермных организмдер болып табылады, оның арқасында салыстырмалы төмен деңгейі метаболизмнің басты энергия көзі оларда болып табылады сыртқы жылу. Дәл осымен түсіндіріледі тікелей тәуелділік дене температурасының пойкилотермных температурасын, ортаның, дәлірек айтқанда ағынына жылу сырттан, өйткені жер бетіндегі пойкилотермные нысанын пайдаланады, сондай-ақ радиациялық қыздыру.
Алайда, толық сәйкестік температура дене мен ортаның сирек байқалады және тән, негізінен, жәндіктер өте ұсақ мөлшерін. Көп жағдайда бар біраз арасындағы алшақтық осы көрсеткіштері. Диапазонында төмен және бірқалыпты температура қоршаған ортаның температурасы дене организмдердің жағдайында емес оцепенения көрсетіледі неғұрлым жоғары, ал өте ыстық жағдайында – жартысынан төмен. Себебі асқан дене температурасының үстінен ортамен ерекшелігі, тіпті төмен деңгейде алмасу продуцируется эндогенное жылу – ол тудырады, дене қызуының көтерілуі. Бұл көрініс, атап айтқанда, елеулі түрде көтеруге температурасын белсенді двигающихся жануарлар. Мысалы, жәндіктердің тыныштықтағы дене температурасының үстінен ортамен өрнектеледі десятыми үлестерін градус, ал белсенді ұшатын көбелектер, түкті ара мен басқа да түрлерін температурасы деңгейінде 36 – 40 ГРАДУС тіпті ауа температурасы 10 ГРАДУС.
Төмен салыстырғанда ортамен температурасы кезінде температураны свойственна жердегі жәндіктер мен түсіндіріледі бірінші кезекте ысыраптарды жылу булануын, ол жоғары температурада және төмен ылғалдылық айтарлықтай артып келеді.
Жылдамдығы өзгерістер дене температурасының пойкилотермов байланысты кері тәуелді, олардың өлшемдері. Бұл, ең алдымен, ара-қатынасымен анықталады массасын және бетіне: ірі нысандарын салыстырмалы беті дене азаяды, бұл азаюына әкелетін жылдамдығы жылу шығындары. Бұл үлкен экологиялық маңызы анықтай отырып, әр түрлері үшін мүмкіндік қоныстандыруға географиялық аудандар немесе биотоптарының белгілі бір режимдері температура. Көрсетілгендей, мысалы, ірі кожистых тасбақаларды, пойманных » суық суларда температура тереңдігі дене -, 18’с-тан жоғары су температурасы; дәл осы ірі өлшемдері мүмкіндік береді, осы черепахам еніп, неғұрлым суық мұхит районы, бұл тән емес кем ірі түрлері.
Метаболизм жылдамдығы.
Өзгергіштік температура әкеп соғады тиісті жылдамдығын өзгерту айырбастау реакциялар. Өйткені динамикасы дене температурасының пойкилотермных организмдердің анықталады тармақ ортаның температурасы қарқындылығы метаболизм, сондай-ақ көрсетіледі тікелей байланысты сыртқы температура. Жылдамдығы оттегі тұтыну, атап айтқанда, кезінде жылдам өзгеруі температура керек осы тармақ ұлғайып, айтарлықтай арттыру кезінде оны уменьшаясь төмендеген кезде. Сол қатысы бар басқа да физиологиялық функцияларына: жиілігі сердцебиений қарқындылығы, ас қорыту және т. б. У өсімдіктердің температураға байланысты өзгереді қарқыны судың және қоректік заттардың арқылы тамыры: дене қызуының белгілі бір шегін арттырады өтімділік протоплазмы үшін су. Көрсетілгендей, бұл температура көрсеткішінің төмендеуі кезінде 20-дан 0 ГРАДУС сіңіру су тамыры азаяды 60 – 70%. Мен жануарларды, температураның тудырады өсімдіктер күшейту тыныс алу.
Соңғы мысал көрсеткендей, температураның әсері емес, түсінікті жасаңыз: жеткізуде белгілі бір шектен ынталандыру процесін жұмыстан кетсе, оның подавлением. Бұл жалпы ереже, объясняющееся жақындату аймағында шектен қалыпты өмір.
Жануарлардың тәуелділігі температура өте майда көрінеді өзгерістер белсенділігін көрсететін жиынтық реакциясын және пойкилотермных нысандарын ең елеулі түрде тәуелді температуралық жағдайлар. Жақсы белгілі, бұл жәндіктер, кесірткелер және басқа да көптеген жануарлар неғұрлым подвижны жылы мезгілінде тәулік және жылы күндері, ал салқын ауа-райы, олар вялыми, малоподвижными. Начало олардың белсенді қызметі анықталады жылдамдықпен қыздыру ағзаның тәуелді ортаның температурасы және тікелей күн сәулесінің сәулелену. Деңгейі қозғалысының белсенді жануарлардың жалпы, сондай-ақ байланысты қоршаған ортаның температурасы, дегенмен, неғұрлым белсенді нысандарын бұл байланыс болуы мүмкін «маскироваться» эндогенді теплопродукцией жұмысымен байланысты бұлшық.
Температура және дамыту.
Неғұрлым генерализованной нысан температураның әсері айырбастау процестер байқалады зерделеу кезінде онтогенетического даму пойкилотермных организмдер. Ол ағады, тезірек қарағанда, жоғары қоршаған ортаның температурасы. Осылайша, ұзақтығы даму уылдырық майшабақ температурада 0,5 ГРАДУС құрайды 40 – 50 тәулік, ал 16’с-тан – 6 – 8; дамыту уылдырық форели кезінде 2 ГРАДУС жалғасуда 205 тәу, 5 ГРАДУС – 82, 10 ГРАДУС – 41 тәул.
Тиімді температура деп аталады жоғары температураға қатар ең төменгі маңызы бар қаланың, онда процестер дамыту мүлдем мүмкін; бұл шекті шамасын атайды биологиялық нөлмен толтырылады.
Іс жүзінде, мұндай сәйкестік, уылдырық форели, жеткілікті сирек. Бұл байланысты, біріншіден, сонымен қатар, тек аздаған түрлерінің биологиялық нөл дамыту, форели дерлік сәйкес келеді 0 ГРАДУС. Көп жағдайларда ші табалдырық даму бұл көлемнен асса,кейде айтарлықтай. Екіншіден, жеткілікті кең температура диапазонында байқалады қисықтығы температуралық байланысты ұзақтығы даму кезінде белгілі бір дәрежеде қызуының дамыту бастайды баяулауы және жүруі мүмкін, әр түрлі патологиясы бар. Осылайша, ұзақтығы даму уылдырық шөп бақалар 30 тәулік 9 ГРАДУС, тек 8 тәулік кезінде 21’с-тан, бірақ бұл ретте төмен 14 ГРАДУС және одан жоғары 16’с-тан өлім дернәсілдері өсіп келеді.
Ретінде ереже биологиялық нөлден дамыту, сондай-ақ сомасы температуралар үшін қажетті аяқталған соң,– шамасы, ажыратылатын әртүрлі және едәуір дәрежеде көрсететін бейімдеу түрі — орта, типтік температуралық режимі табиғи мекендейтін жерлерде. Тұқым өсімдіктер қоңыржай климатты (асбұршақ, беде) ие, неғұрлым төменгі шегі – 0 — +1 ГРАДУС. Уылдырық шуки тәжірибелерден аман кезінде тұрақты температура диапазонында 2 – 5 ГРАДУС, бірақ ең үлкен пайызы аман қалғандар эмбриондарды тиесілі 10 ГРАДУС, дәл сәйкес келеді ең әдеттегі температурада нерестовых су (9 – 12 ГРАДУС ауытқуы кезінде 2-ден 23 ГРАДУС. Кезде эксперименттік зерттеу температуралық тұрақтылығын төрт түрін жаб көрсетілді, бұл оңтайлы температура даму сәйкес орташа көрсеткіштер осы фактордың табиғи су айдындарында. Летальные температурасы төмен астам солтүстік түрлерін және жоғары астам оңтүстік. Мұндай мысалдар қазіргі заманғы әдебиет жинақталды көп.
Даму заңдылықтары байланысты температурасы, әсіресе жақсы анықталған жәндіктерге және ауыл шаруашылығы өсімдіктер. Бұл үшін үлкен маңызға ие болжамдар егін, мерзімдерін ұшып зиянкестер санының және олардың генерациядан ішінде жаз маусымының және т. б. Сонымен, анықталғаны, яблоневая плодожорка Laspeiresia pomonella солтүстік Украинадағы кезінде жылдық сомасына температуралар 930 ГРАДУС береді тек бір ғана ұрпақ, орманды-дала бөлігінде Украина – екі, ал оңтүстігінде, сома тиімді температура жетеді 1870’C , мүмкін үш генерациялау жаз.
Белсенді емес тұрақтылық.
Қаралған заңдылықтарын қамтиды диапазоны өзгерістер температура шегінде сақталады белсенді тыныс-тіршілігі. Тыс осы диапазонның, олар кеңінен түрленеді әр түрлі және тіпті географиялық популяция-бір түрдегі белсенді іс-әрекет формалары пойкилотермных организмдердің тоқтатылады, және олар ауысады жағдайы оцепенения сипатталатын деңгейінің күрт төмендеуіне айырбастау процестер, тіпті толық жоғалту көрінетін көріністерін өмір. Мұндай пассивном жай-күйі пойкилотермные организмдер мүмкін ауыстыруға жеткілікті қуатты арттыру және одан айқын температурасы жоқ патологиялық салдарын. Негізі мұндай температуралық төзімділік мәміле жоғары дәрежеде тіндік тұрақтылығын, свойственной барлық түрлері пойкилотермных және жиі қолдау күшті обезвоживанием (тұқым, даулар, кейбір ұсақ жануарлар).
Көшу жағдайы оцепенения ретінде қарау керек адаптивную реакция: жоқ дерлік жұмыс істейтін ағзаға ұшырамайды көптеген повреждающим әсерлерге, сондай-ақ энергия шығындамайды, мүмкіндік береді өмір сүру қолайсыз температура жағдайында ұзақ уақыт бойы. Сонымен қатар, үрдісі көшу жағдайы оцепенения мүмкін нысаны белсенді қайта құру типті реакция температурасы. «Шынығу» морозостойких өсімдіктер – күшті маусымдық процесс жүретін кезең-кезеңмен байланысты жеткілікті күрделі физиологиялық және биохимическими өзгерістер ағзадағы. Жануарлардың впадение » оцепенение табиғи жағдайларда жиі, сондай-ақ айқын көрінеді маусымдық және предваряется кешенімен физиологиялық қайта құрулар ағзадағы. Бар мәлімет бойынша, бұл процесс көшу оцепенению реттелуі мүмкін қандай да бір гормондық факторлар; объективті материал осы мәселе бойынша әлі үшін жеткілікті кең тұжырымдар.
Көшу кезінде ортаның температурасы шегінен тыс төзімділік басталады жойылуы ағзаның себептерін қаралған басында осы.
Температуралық бейімделуі.
Пойкилотермные тірі организмдер таралған барлық орталарда иелене отырып, әртүрлі температуралық шарттарына мекендейтін жерлері, тіпті ең қысылтаяң: іс жүзінде олар мекендейді барлық диапазонында температура, тіркелген биосферадағы. Сақтай отырып, барлық жағдайларда жалпы принциптері температуралық реакциялар (жоғарыда қаралған), әр түрлі түрлері мен тіпті популяцияның бір түрінің танытады бұл реакциялар ерекшеліктеріне сәйкес климаттың адаптируют жауаптар ағзаның белгілі бір диапазоны температуралық әсерлерден. Бұл көрініс, атап айтқанда, нысандары тұрақтылығын жылу және суық: түрлері мекендейтін неғұрлым суық климат ерекшеленеді басым тұрақтылығы төмен температураларға және аз жоғары; мекендеушілері ыстық аймақтардың танытады кері реакциялар.
Бұл өсімдік тропикалық ормандардың повреждаются және өледі кезінде температура + 5…+ 8 ГРАДУС, ал мекендеушілері сібір тайгадан ұстайды жағдайы оцепенения толық промерзание.
Әр түрлі түрлері карпозубых балықтардың көрсетті отчетливую корреляциясын жоғарғы өлім-жітім шектен температурасы судың тән түрі су айдындарында.
Арктикалық және антарктические балық, керісінше, көрсетеді жоғары төзімділігі төмен температураларға және өте сезімтал, оны арттыру. Мәселен, антарктические балық өледі температура 6 ГРАДУС. Ұқсас деректер алынды көптеген түрлері бойынша пойкилотермных жануарлар. Мысалы, бақылау туралы-ве Хоккайдо (Жапония) көрсетті отчетливую байланыс холодоустойчивости бірнеше түрлерін жуков және олардың дернәсілдері, олардың қысқы экологиямен: ең тұрақты болып шықты түрлері, зимующие » подстилке; нысандары, зимующие тереңдігі топырақ-бірінен аз тұрақтылығы қатып қалуға және салыстырмалы жоғары температурамен өрт тіркелді. Тәжірибелерден с амебами » деп, олардың теплоустойчивость тікелей тәуелді температураны өсіру.
ГОМОЙОТЕРМНЫЕ ОРГАНИЗМДЕР
Осы топқа жатқызады екі сынып жоғары омыртқалылар – құстар мен сүтқоректілер. Түбегейлі айырмашылығы жылуалмасу гомойотермныи жануарлардың пойкилотермных ерекшелігі, құрал-жабдықтар өзгермелі температуралық орта жағдайына негізделген оның жұмыс істеуі кешенін белсенді реттеуші механизмдерін қолдау жылулық гомеостаза ішкі ортаның ағза. Соның арқасында биохимиялық және физиологиялық процестер үнемі ағады оңтайлы температуралық жағдайларда.
Гомойотермный түрі жылуалмасу негізделіп, жоғары деңгейде метаболизмі, свойственном құстар және сүтқоректі. Қарқындылығы зат алмасу осы жануарлардың бір-екі тәртібін одан басқа барлық тірі организмдердің оңтайлы температурасында. Мәселен, ұсақ сүт қоректілер тұтыну оттегі ортаның температурасы 15 – 0 ГРАДУС шамамен 4 мың см 3 • кг -1 • с -1 , ал омыртқасыз жануарлардың кезінде осындай температура – 10 – 0 см 3 • кг -1 • с -1 .
Кезінде бірдей дене салмағы (2,5 кг) тәуліктік метаболизмі гремучей жылан құрайды 32,3 Дж/кг (382 Дж/м 2 ), суыр – 120,5 Дж/кг (1755 Дж/м 2 ), қоян – 188,2 Дж/кг (2600 Дж/м 2 ).