Тірі организмде апаттық дабыл
Апаттық дабыл тірі организмде
Адам өмір сүріп, үнемі байланыста болатын сыртқы ортамен ала отырып, ақпаратты, қоршаған орта туралы түсінігін көмегімен мамандандырылған сенсорлық жүйелер, воспринимающих механикалық, термиялық, акустикалық, электромагниттік (жарықтық) және химиялық сигналдар. Арқасында осы жүйелердің біз, мысалы, кездерін қарау жарық жұлдыздар, ләззат әнімен құстар, хош иісті гүлдер және т. б. Дегенмен, барлық сөзсіз тура келді бастан және әртүрлі, тіпті сорақысы, сезім — қайғы, возникающую нәтижесінде қандай да бір зиянды организм үшін әсері. Жауапты болады, бұл деп аталатын ноцицептивная жүйесі (лат. посео — зиян). Дегенмен ауырсыну береді аз туралы мәліметтерді бізді қоршаған ортада, дегенмен, ол соншалықты қажет адамға қалыпты өмір сүруі үшін, иіс сезу немесе иіс сезу, өйткені сақтандырады сыртқы немесе ішкі қауіптер, грозящих біздің телу. Қарамастан, бұл ауру, көбінесе, салыстыруға болады басқа сезім, ол бар тән ерекшеліктері бар. Көмектесу үшін страдающему сезімі адамға қажет жақсы түсіну оның өзіне тән белгілері.
Айырмашылығы сайлау сенсорлық жүйелер үшін ноцицепции бар мамандандырылған ауырсыну ынталандыру (ауырсыну кезінде туындайды ушибе, ожоге, тістеген аралар және т. б.). Жоқ ерекше, анатомиялық бөлінген органның, осындай, мысалы, органға есту немесе көру. Ақырында, болевое сезіну мүмкін кез келген учаскесінде дене, тиісінше, ағзада қандай да бір ерекше ауырсыну нервтердің, осындай зрительному немесе обонятельному. Бұл — өзіндік авариялық сигнализациясы тірі организм, ол қосылады қиын. Ағза (дейін біз түсінеміз случившееся шешім қабылдаймыз) дереу жауап береді — срабатывает қорғаныс рефлекс, выражающийся » көп құрамды қорғаныс реакциялары. Еске түсіру де жеткілікті, адам ретінде отдергивает обожженную қолын немесе өзгертеді жұмысшының дене тұрысы кезінде ауырсыну, омыртқа (моторлық компонент), жиі сүйемелденеді айқайлап немесе агрессией (мінез-құлық компонент). Бұл ретте, әдетте, өзгеретін қан қысымы және ырғағы, тыныс алу жиілейді, тынысы, адамның көз қарашығы үлкейіп (реакциялар, вегетативті жүйке жүйесі) және т. б.
Жолы ауырсыну сигнал тірі организмде
Осылайша, тірі организм тануға сыртқы әсерге (стимул), қабілетті келтіруі мүмкін оған зиян. Шегі анықталған осындай әсерлердің өте жақын сол күшінде ынталандыру, шын мәнінде жүреді зақымдануы мата, алғаш рет назар аударды атақты ағылшын физиолог Ч. С. Шеррингтон [1]. Азайтылады, кез келген вредящие ынта тудыруы тиіс қорғаныс рефлекс, бірақ, өкінішке орай, біздің ағзамыз әлі жеткіліксіз барынша кемелдене алмайды. Бар зиянды әсер емес, анықталады жүйке жүйесімен (мысалы, радиация), ал кейбір зиянсыз ынталандыру (электр тогы немесе ультрадыбыс орташа қарқындылық), керісінше, ауырсыну тудырады. Осыны ескере отырып, физиология деп атайды ноцицептивными ғана ынталандыруларды тудырады қорғаныс рефлекс. Қорғаныс рефлекс, ноцицептивная жүйесі және вредящие ынталандыру негізгі ұғымдар теориясы ауырсыну.
Ноцицептивная жүйесі өте айтарлықтай күрделі зерттеу үшін, ол сайлау сенсорлық жүйелер. Болмауы арнайы ауырсыну ынталандыру, арнайы ауырсыну нервтердің және мамандандырылған органның ауырсыну сезімталдығы түсіндіреді елеулі артта қалуы зерттеу механизмдердің жұмысын, осы жүйенің басқа салыстырғанда. Ашу негізгі принциптері мен құрылымдық элементтерін ноцицептивной жүйесі — жиынтығы астам столетних зерттеулер. Сөйтсе, бұл көзбен қабылдау және өңдеу туралы ақпаратты вредящих әсерлер қатысады әр түрлі жүйке жүйесінің бөлімдері — бастауыш сенсорлық нейрондық дейін белгілі бір құрылымдар бас миының. Біз тек бастауыш, шеткергі кедергіні буыны ноцицептивной жүйесін, бірақ алдымен, бірнеше сөздер туралы терминдер мен негізгі ұғымдар.
Ноцицептивные сигналдар пайда окончаниях бастапқы сенсорлық нейрондық түседі жұлынды зақымдайтын алдымен шеткі, содан кейін орталық тармақтар олардың аксонов. Теориялық биполярная құрылымы бастапқы сенсорлық нейрон жол береді түрлендіру импульстік тізбектер бұл жолда. Осыны ескере отырып, физиологи ұғымын енгіздік «сенсорлық бірлік» (спецификалық рецепторлардың сайлау сенсорлық жүйесі мен ноцицептор — ноцицептивной), ол біріктіреді шеткергі бұтағы аксона бастапқы сенсорлық нейрон (афферентное талшығы), оның тіндік аяқталуы (терминаль) және ықтимал претерминальные жасушалары-сателлиты, функционалдық байланысты терминалью. Сенсорлық бірлігіне ұсынуға болады әлдебір функционалдық модуль үшін оның кіру сигналы — сыртқы стимул, ал демалыс дәйектілігі жүйке импульстерін перифериялық бұтақтары аксона бастапқы сенсорлық нейрон.
Шеткі ноциология дами бастады XIX ғ., қашан техника деңгейі әлі жеткіліксіз шешу үшін оның міндеттері. 1838 ж. неміс физиолог И. П. Мюллер бұл ұсынды, әрбір сезім, қоса алғанда ауырсыну, сәйкес келеді, белгілі бір өзіне тән жүйке талшығы (қазіргі терминдер — бастапқы сенсорлық нейрондық және ноцицепторы). ХІХ ғасырдың соңында гистолог М. Бликс тауып мамандандырылған нүктелері тері үшін белгілі бір түрлерін ынталандыру, физиолог М. Фрей орнатты әртүрлі сезімталдығы шағын учаскелерін терінің нүктелі механикалық ынталандыру [2, 3]. Бұл жұмыс әкелді ұсынуы туралы сенсорлық гетерогенности тері үшін негіз қалыптастыру теориясының ерекшелігін ауырсыну. Сәйкес бұл теория, алайда, арнайы тері жүйке талшықтары, сезгіш аяқталған (ноцицепторы) ғана қозғалады вредящими ынталылықтармен.
XIX ғ. пайда болды және басқа да, балама теориясы, ауырсыну теориясы — қарқындылығы, оған сәйкес қорғаныс рефлекс және ауырсыну пайда болған шамадан тыс раздражении кез келген нервісінің. Белгілеп берді, оны 1895 ж. неміс дәрігері А. Гольдшайдер байқаған, бұл кейбір аурулар кезінде жүреді кеңістіктік және уақытша жиынтықтау ноцицептивных ынталандыру [4]. Теориясы қарқындылығын көздейді, бұл барлық сенсорлық бірлік орындайды қосарлап рөлі де ерекше рецепторлардың (мысалы, жылу), сондай-ақ ноцицепторов.
XX ғ. екі бәсекелес теориялар болды эксперименталды тексерілді көмегімен дамыған уақыт гистологиялық әдістерді және жаңа электрондық аспаптар. Ағылшын гистологи мектебінің Уэдделла анықтады арасындағы байланыс құрылымы және функциясы жүйке ұштары тері адам [5]. Бұл барлық әртүрлілік тері түйсігі беріледі жүйке окончаниями барлығы екі түрі бар — инкапсулированными және бос. Диссонанс арасындағы гаммой тері сезіну және мардымсыз жиынтығы құрылымдық типті сенсорлық терминалей ерекше байқалады » бастың көже, онда инкапсулированных терминалей дерлік жоқ. Гистологи байқаған және басқа да маңызды факт болып табылады: олардың көпшілігі микроскопиялық учаскелерін тері жарақталуы бос жүйке окончаниями түрлі аксонов. Бұл дегеніміз, тіпті қатаң локализованный ынталандыру бір мезгілде қозғап, әр түрлі сенсорлық бірлік.
Нәтижелері гистологиялық зерттеулер негіз болды негіз ретінде сынға теориясының ерекшелігін және теорияның даму қарқындылығы, бұл құруға әкелді теориясы паттерна (нейроимпульсного ою-өрнек) Дж.Нейфа [6]. Сәйкес бұл теория, ноцицептивному (және кез келген басқа) стимулу сәйкес келеді белгілі бір импульстік дәйектілігі (паттерны) топтарда жүйке талшықтары. Ретінде теориясы мен қарқындылығы, теориясы паттерна көздемейді жұмыс істеуін мамандандырылған ноцицепторов тану үшін зақымдайтын ынталандыру. Болып саналады, бұл бір талшық ретінде әр түрлі ипостасях үлес жиынтық импульсті өрнек әкелетін, сол немесе басқа сезім.
Өкінішке орай, құрылымдық біртектілігі жүйке ұштары гистологи қандай да бір негіздер таратып отыр және олардың функционалдық однотипность, сондықтан сын теориясы ерекшелігін өте дұрыс емес. Мұндай сыртқы бірдей жүйке аяқтау мүмкін күрт ерекшеленуі бойынша реакция әр түрлі ықпал ету. Алайда белгілі болғандай бұл кезде ғана мүмкін болды тіркеуге сигналдар жүйке талшықтарға.
Өнертабыс осциллографтың жасаса, революцию в нейрофизиология. 1921 жылы оның көмегімен америкалық зерттеушілер, физиолог Г. Гассер және физик Г. Ньюкомер алғаш рет «көріп,» жүйке серпін [7]. Бұл нерв тұрады талшықтар айтарлықтай (100 есе) бойынша ерекшеленетін жылдамдық жүйке импульстерін өткізу. Ең жоғары өткізу жылдамдығы болды қалың миелиновые Ал b -жүйке талшығы диаметрі 20 мкм, ал ең аз — майда миелиновые Ал d -талшық және безмиелиновые (безмякотные)-талшық диаметрі шамамен 1 мкм. Қолдану осциллографтың мүмкіндік берді тіркеуге жиынтық сигналдар жекелеген топтарының жүйке талшықтары және анықтау рөлі осы топтардың беру ноцицептивных хабарлар.
1926 ж. ағылшын Э. Эдриан және швед. Ю. Цоттерман алды жазба сигналдарды жалғыз адамдық қалың миелиновых афферентах қаңқалық бұлшық мысықтар [8]. Белгіленген принципті факт: «шамадан тыс тітіркенуі» Ал b -афферентов тері тудыратын разряд импульс барынша үшін осы талшықтардың жиілігі, терінің пайда болуы қорғану рефлексінің. Сонымен мысалында қалың миелиновых талшықтар дәлелденді дәрменсіздігі теориясы қарқындылығы. Бұл жіңішке С-талшықтар, онда, ол, олар ерекше рөл атқарады беру ноцицептивных сигналдар. Эдриан және Цоттерман қызметкерлерінің анықтауы бойынша, бұл импульстер тобы-афферентов тері қозғалады кезінде травмирующих механикалық, химиялық және температуралық әсерлер [9, 10]. Д. Кларк, Дж.Хьюз және Гассер орнатты, бұл кезде күшінде электр ынталандыру үшін жеткілікті қоздыру-афферентов, туындамас қорғаныс рефлекс, ол дамыды және тежеу кезінде қалың миелиновых Ал b -афферентов [11].
Осылайша, XX ғасырдың бірінші жартысында физиологи қызметкерлерінің анықтауы бойынша, ноцицептивные сигналдар беріледі ең нәзік афферентным волокнам топ С. кейінірек анықталғандай, бұл қорытынды әділ және ең жұқа бірі миелиновых талшықтар («А» тобы d ). Мағынаны ма, жіңішке афференты (талшықтар топтар мен А d ) нақ мамандандырылған өткізгіштер ноцицептивных сигналдардың болуын көздейтін теориясы ерекшелігін? 1957 ж. У. Дуглас және Дж.Ритчи әдісін әзірледі қарсы импульс, оның көмегімен табылған айқын қозу-афферентов ғана емес, ноцицептивными, бірақ әлсіз механикалық ынталылықтармен [12]. Осыған байланысты түсінік, майда афференты береді ақпарат ғана туралы ноцицептивных ынталандырулар, қате болып шықты. Нәтижесінде, бухгалтерлік, қаржылық, екі классикалық теориялар сақталған, алайда облысы олардың қарсыластық сузилась болды жатуы енді ғана нәзік афферентам.
Келесі қадам дауда екі теориялар мүмкін жасалуы тек негізінде тәжірибе тіркей отырып, сигналдарды жеке-афферентов. Күрделілігі мұндай тәжірибелер байланысты тек шағын диаметрі, осы жүйке талшықтары (шамамен 1 мкм) және олардың әлсіз электр сигналдарын. Әдістемелік мәселелері шешілді 30-50-ші жылдары дамыту арқасында микрохирургия нервтердің, сондай-ақ жетілдіру техниканы тіркеу, электр сигналдары микропучков жүйке талшықтары. Елеулі үлес осы мәселелерді шешу енгізді еуропалық (Эдриан және Цоттерман), жапон (Дж.Әаож-ға және И. Тасаки) және үнді (мектеп А. Пайнтала) нейрофизиологи. 1955 жылы британдық физиолог А. Игго алды орнықты жазу сигналдарын жеке-афферентов қолданып оқшаулау үшін микропучков нервтердің сұйық диэлектрик (фурацилин майы) ауаның орнына [13].
Орташа гистограммалар жауаптардың тері-ноцицепторов туындаған неноцицептивными ынталылықтармен: қан айналым тоқтауына тері асты артериясының (ишемия), соғатын қан айналым (реперфузия), сондай-ақ внутриартериальным енгізе калий (кіші концентрациясы) және мехолина.
1969 ж. америкалық физиологи П. Бессу және Э. Перл тіркеді сигналдар осындай жеке тері-афферентов мысықтар сезімтал аяқталу тіркелген жоқ, әр түрлі, бірақ тек ноцицептивными (механикалық, термическими және химиялық) ынталылықтармен [14]. Полимодальность осы сенсорларды және олардың сайлау сезімталдық ноцицептивным ынталандырулар жеке күтім сәйкес келуі болжамды қасиеттері ноцицепторов. Ашу ноцицепторов подвело қорытындысы ұзақ кезеңге дамытуда ноциологии, теориясы мен ерекшелігін жеңіске жетті.
Анықтау сипаттамалары ноцицептивных сигналдар үшін ерекше маңызға ие медицина, себебі, бұл сигналдар тиіс подавляться кезінде обезболивании. Еді, нейрограммы көмектеседі бұл сұраққа жауап беру үшін, алайда, әр түрлі түрлері вредящих ынталандыру тудырады ноцицептивных афферентах түрлі паттерны разрядтар. Мәселен, разрядтары ноцицепторах салдарынан пайда қысыммен теріге жалғасуда барлығы 1-3, ал жылу немесе химиялық ынталандыру (мысалы, ацетилхолин немесе гистамин) тудырады разрядтар, созылмалы шамамен минут.
Яғни, осындай алуан жауаптардың кез-келген разряд ноцицептивных афферентах — ауырсыну сигнал? Олай болса, жергілікті жансыздандыру қол жеткізуге болады кезде ғана толық тежеу сигналдарды барлық нервном оқпанда, өйткені қазіргі жергілікті анестетиктер «өзгешелік»-талшық ноцицепторов жылғы талшықтардан басқа да сенсорлық бірлік. Мұндай түрі жергілікті жансыздандыру шын мәнінде кезінде қолданылады хирургиялық операциялар. Алайда, толық блокадасы талап өте жоғары шоғырлану анестетика, бұл болмайды, мысалы, ұзақ обезболивании. Маған жергілікті жансыздандыру без жаппай тежеу жүйке өткізгіштер? Сіз түсінесіз, бұл кез келген разряд импульс ноцицептивных афферентах — ауырсыну сигнал, сол үшін жансыздандыру керек еді анестетиктер қабілетті сайлау және толық оқшаулауға ноцицепторы, әзірге іс жүзінде ретсіз. Керісінше, егер ноцицептивных афферентах мүмкін импульстік белсенділік, жүргізуші — ауырсыну болса, жансыздандыруға қол жеткізуге болар еді ішінара угнетением ноцицептивных нейрондық (тиісінше қолдана отырып анестетик аз концентрацияларда). Бұл ретте өткізгіштігі сигналдарды басқа да сенсорлық бірлікте болар еді, сондай-ақ ішінара угнетена — алайда подавлена толық, бұл өте маңызды. Себебі, көптеген жағдайларда сақтауға байланысты зақымданған органның орталық жүйке жүйесі үшін принципті маңызға ие болады емдеу.
Салыстырмалы жақында бізге әлі де экспериментке, осы проблеманы шешуге. Принципті мүмкіндігі қозу ноцицепторов көрінеу неноцицептивными әсерлер болмайды анықтауға көмегімен жылу немесе механикалық ынталандыру, өйткені олар қозғайды ноцицепторы кезде ғана осындай күшінде болған кезде оларды ажырата қиын жылғы ноцицептивных. Осыны негізге ала отырып, біз таңдаған химиялық әсер ету, әдейі белгілі, олар неноцицептивные: мысалы, внутриартериальное кіріспе калий аз концентрациясы және мехолина —агониста M-холинорецепторов. Сәйкес теориясы ерекшелігін, осындай заттар тиіс қозғауға ноцицепторы. Алайда, нәтижесінде эксперимент белгілі болғандай, ол ғана емес, бұл, бірақ және кейбір басқа да неболевые қоздырғыш, мысалы аялдамасы қан айналымды тері асты артериясының (ишемия) және оны қайта жаңарту (реперфузия), қабілетті қозғауға тері-ноцицепторы мысықтар. Бір қызығы ноцицептивные химиялық ынталандыру (мысалы, жоғары концентрациясы ацетилхолин — агониста N-холинорецепторов) тудырған сол сенсорлық бірлігінде қарқынды разрядтары қарағанда, неболевые агенттер (мысалы, мехолин кез-келген концентрацияда).
Жауаптар тері-ноцицепторов туындаған ауырсыну (бұл жағдайда: «болевыми» концентрациями ацетилхолин, сол жақта) және неболевым (мехолином тіпті ұлғайған кезде оның концентрациясы-ден 500 мкМ) химиялық ынталылықтармен. Ноцицептивные ынталандыруларды тудырады жоғары жиілікті разрядтар (жоғарыда 2 Гц).
Осылайша, болды, түсінікті табиғат ноцицептивного сигнал: оларға екен жоғары жиілікті қозғау (дейін 20 Гц) ноцицепторов. Үлгі жиілік шекарасы, отделяющая ноцицептивные разрядтары жылғы субноцицептивных, 2 Гц.
Сонымен, теория ерекшелігін жеңіске жетті тек аралық жеңіске тарихи дауды екі теориялар тоқтатыла тұруы ғана. Егер болса физиологиялық рөлі төмен жиілікті (неболевых) разрядтар ноцицепторов және, бәлкім, анықталған сезім, шақырылатын осы разрядтармен, онда бұл жағдайда тура оралу теориясы қарқындылығы, енді ғана көпфункционалды сенсорлық бірлік. Депутаттыққа кандидаттар ретінде рөлі ерекше (неболевых) ынталандыру үшін полимодальных афферентов болуы мүмкін мата метаболиттері (сәйкес теориясымен мата интероцепторов атақты ресейлік физиологтың В. Н.Чернигов [16]). Сезім, шақыртатын субноцицептивными разрядтармен мата интероцепторов, қалуы мүмкін қышыма пайда болады немесе бұлшық ет өміріне қалай әсер етеді. «Шамадан тыс» (жоғары жиілікті) қозғау мата интероцепторов болып еді ноцицептивным сигналы. Мұндай дамыту ноциологии болар еді көлемде теориясы қарқындылығы. Сол уақытта болуы мүмкін және одан кем қызықты сценарий одан әрі даму теориясы ауырсыну: субноцицептивные разрядтары ноцицепторов болуы мүмкін тек низкочастотным ақпараттық шу, ойнайтын ешқандай сенсорлық рөлі. Бұл жағдайда, жаңадан «жеңеді» теориясы ерекшелігін.
Практикалық медицина үшін біздің қорытындылар кем емес маңызды болып табылады. Болуы төмен жиілікті (неболевых) разрядтарын ноцицепторах қол жеткізуге мүмкіндік береді идеалды жергілікті анестезияның толық тежелуі импульстік белсенділік нерве [17]. Және қалай жүзеге асыруға болады, бұл мүмкіндігі. Біздің тәжірибелерде дәрілік препарат, N-пропилаймалин, тері астына енгізілген, «срезал» высокочастотную құрайтын жауапта тері-ноцицептора арналған ауырсыну қыздыру. Бұл өзіндік төменгі жылдамдықта сүзу сигналдарды ноцицепторов мүмкін болашағымыздың үлгісі осындай тәсілін жергілікті жансыздандыру кезінде подавляется ауыруы, бірақ сақталады байланыс зақымданған органның орталық жүйке жүйесіне, тек қана үшін маңызды болып табылады емдеу.