Микоразмның биологиялық маңызы

Опубликовано автором

Симбиоз тамыры өсімдіктер саңырауқұлақ тарихи қалыптасты. Іздері саңырауқұлақ жіптерден ғалымдар қазбалардың, өсімдіктердің, бұрыннан вымерших жер шарындағы (мысалы, псилофитов). Қалдықтары ежелгі өсімдіктердің, әлі де сақталып қалған, қазіргі флорасы (плауны немесе түрлері Psilotum) , болуын талап етеді микоризы. Ашық тұқымды өсімдіктер, кіреді біздің қылқан жапырақты тұқымдар, саговники, ginkgo ұсынылған ағаш түрі болып табылады микоризными өсімдіктер. Көп ағаш покрытосеменных (цветковых), сондай-ақ сожительствуют отырып, топырақ саңырауқұлақтар. Бұл некесіз тұру развилось, сірә, торфянистых және перегнойных топырақта, соншалықты тән ежелгі өсімдіктер. Азот осы топырақтың мақсат қолжетімді шыққан тегіне жоғары өсімдіктердің айтарлықтай арқасында грибам, пронизывая бөлшектер осы топырақтың жүргізеді жіктеу перегнойных заттар мен ауыстырады мазмұндалатын оларға азот қол жетімді нысанын (аммонийные). Тор қабық тамырлары, көтергіш ішкі микоризу, табады көп сахароза, ол ғана емес, сіңіріледі грибом, бірақ кейінге қалдырылады атындағы запасқа. Бұл жасушалар қабығы көрсетіледі бай фосфор және калиймен ( Катенин, 1972).

 

1. Микориза

Микориза — симбиотическое обитание саңырауқұлақтардың түп-тамырымен тіндерінде жоғары өсімдіктердің тамыры. «Микоризе саңырауқұлақ алады түбінен көмірсулар мен жабдықтайды өсімдік су мен минералды қоректік элементтермен (сур. 1.).

Микориза (Mycorhiza) — термині, ұсынылған Франк, белгілеу үшін түбір, тығыз сросшихся с грибом бір орган — грибо-тамыры (muchu -гриб, riza — түбірі). Мұндай тамырлар кездеседі, біздің көптеген ағаштар у емен, сәмбі, граба, орешника, ив, терек, көптеген қылқан жапырақты және т. б. Жас тамыры осы өсімдіктер сплошь оплетаются тоненькими гифами гриба; қарай өсу тамыры өсуде иокутывающий оның грибной қап (Катенин, 1972).

 

Сур.1. Микориза (Катенин, 1972)

2. Гендік-инженерлік эксперименттер арбускулярной микоризы

Эволюциялық табыс жер үсті өсімдіктер, көбінесе, қамтамасыз етілді симбиозом отырып, топырақ саңырауқұлақтар мен бактериялар, олар жабдықтайды өсімдік қоспаларымен және азот және фосфор ала отырып, орнына қоректік заттар құратын өсімдік кірген фотосинтез.

Ең көне нұсқасы-осындай-біріне оңтайлы әсер етуі, сірә, болып табылады, микориза , белгілі екі негізгі нұсқалары: қарапайым эктомикориза (aspergillus емес енеді ішке, өсімдік жасушалары) және эндомикориза, немесе арбускулярная микориза(АМ) (суретті қараңыз). 2.3) гифы гриба врастают ішіне жасуша тамыры. Қарағанда палеонтологическим деректері, АМ бұрын 450 млн. жыл бұрын ордовикском кезеңде. Туралы оның ежелгі көрсетеді, сондай-ақ, оның кең таралуы барлық топтарда жер үсті өсімдіктер. Симбиотические қарым-азотфиксирующими бактериялар (оларға ризобии және актинобактерии) да, ең алдымен, өте ежелгі тарихын, алайда, көптеген жағдайларда туралы әңгіме бактериялық жасушадан тыс симбионтах. Тек кейбір жабық тұқымдылар (гүлді) өсімдіктер салыстырмалы түрде жақында үйренді дәріптеу бактериялар жасушаларының ішінде өз тамыры, ерекше органдары— клубеньках. Түйнек симбиозы кейде екі түрі бар: 1)симбиоз бұршақ бастап ризобиями (бактериялар тобынан альфапротеобактерий) (СБТ), 2) актинориза (АР)— симбиоз с актинобактериями түрдегі Frankia. Актинобактерии құрайды мицелиальные құрылымын секілді саңырауқұлақтар; бұрын олардың относили — грибам деп атаған актиномицетами. Түйнек симбиозы кездеседі, тек төрт топта (уақыты) покрытосеменных: бұршақты (Fabales), қызғылт (Rosales), асқабақ (Cucurbitales) және буковых (Fagales), әрі керек емес ау. Жақында негізінде молекулярлық-генетикалық деректері анықталды, бұл төрт жасағының білдіреді монофилетическую кладу, яғни топқа происходящую бірыңғай жалпы предка. Айтылды болжам, бұл жалпы предка осы топтың орын алған қандай да бір генетикалық өзгерістер, обусловившие принципті мүмкіндігін дамыту клубенькового-біріне оңтайлы әсер етуі немесе басқа типті. Бір тобының өкілдері кейіннен осы мүмкіндікті пайдаланды, басқа да жоқ. Симбиоз бұршақ бастап ризобиями (СБТ) зерттелді қарағанда әлдеқайда жақсы актинориза (АР). Анықтауға мүмкіндік алынды арасындағы байланыс СБТ және АМ: бұл кем дегенде жеті гендердің тартылған екі симбиозах. Бұл гендер алды атауы «жалпы гендер-біріне оңтайлы әсер етуі» (common symbiosis genes). Осының негізінде айтылды болжам, бұл қалыптасуындағы СБТ қолданылды ежелгі генетикалық бағдарламасы, қалыптасқан бастапқыда қызмет көрсету үшін внутриклеточного-біріне оңтайлы әсер етуі саңырауқұлақ(АМ). Бірақ нақты қандай өзгерістер енгізілді бұл бағдарламаны әлі күнге дейін қалған емес анық.

Міне британдық және германдық биологам анықтауға мүмкіндік туды бір елеулі генетикалық арасындағы айырмашылық «клубеньковыми» және «бесклубеньковыми» цветковыми өсімдіктер. Ғалымдар талдап, белоктардың құрылысы, кодируемых «жалпы генами-біріне оңтайлы әсер етуі», әр түрлі топтағы өсімдіктердің. Бұл көпшілігі осы белоктар бар іс жүзінде бірдей («консервативную») құрылымын барлық цветковых. Және олардың тек біреуі ғана болып шықты вариабельным. Белок бұл деп аталады SYMRK (symbiosis receptor kinase). Бұл дәл тұрады, оның функциясы, эксперименттік анықталған жоқ, бірақ көп нәрсе айтуға болады талдау негізінде оның домендік құрылымын (домен— функционалдық бөлігі немесе блок ақуыз молекулалары бар әлдебір танымал аминокислотный «мотив», ол бойынша әдетте туралы айтуға болады осы функцияларды домен). У ақуыз SMYRK бар, біріншіден, трансмембранный домен, ол көрсетілгендей атауы, орналасқан қабатында клеткалық мембраналар. Внутриклеточная бөлігі ақуыз құрамында домен протеин-киназы, оның функциясы тұрады көшіру фосфат бастап АТФ қандай да бір ақуыз (осы тәсілмен көптеген рецепторные белоктар міндетіне алған сигналды жасуша ішіне, өйткені фосфорлану ақуыз көрсетеді түбегейлі әсер ететін олардың қасиеттері— мысалы, аударады, оларды белсенді жағдайы келген белсенді емес). Және трансмембранный домен және домен протеин-киназы бұл белке шамамен бірдей барлық зерттелген авторлары түрлерін өсімдіктердің. Негізгі айырмашылықтар шоғырланған барлық внеклеточной бөлігі ақуыз, ол, әрине, орындайды рецепторную функциясын (улавливает қандай химиялық сигнал). Зерттеушілер анықтады негізгі үш нұсқасын внеклеточной бөлігі ақуыз SYMRK:

1) «ұзын-нұсқа» тән өсімдіктер құрайтын клубеньки, сондай-ақ олардың жақын туыстары;

2) «орташа нұсқа» тән, неғұрлым алыс двудольных туыстарының «клубеньковых» өсімдіктер;

3) «қысқа-нұсқа» тән однодольных (күріш, жүгері) .

Клубеньки кез келген типтегі (СБТ немесе АР) кездеседі, тек иегерлерін «ұзын» нұсқасын гена SYMRK. Арбускулярная микориза (АМ) кездеседі иегерлерінің барлық үш нұсқасы гена (сур. 2.1).

 

Сур. 2.1. Құрылымы гена SYMRK және түрлері внутриклеточного түбірлік-біріне оңтайлы әсер етуі у өсімдіктердің. Сол жақта— эволюциялық ағашы цветковых. Сұр түспен белгіленген прямоугольником белгіленді төрт тәртібін, олардың өкілдерінің кездеседі түйнек симбиозы (АР немесе СБТ). «Сопақ шеңберіне жасалды атауларын өсімдіктер, олардың анализировалась құрылымы гена. түспен белгіленген өсімдіктер құрайтын АМ мен АР сұр түспен белгіленген— АМ және СБТ, ақ— ТЕР. Схематичные суреттер бейнелейді үш түрі внутриклеточного-біріне оңтайлы әсер етуі: AR=АР, RLS=СБТ, AM=АМ. Үш ұзын және көлденең тік төртбұрыштың бейнелейді құрылымын гена SYMRK. Әріптерімен белгіленді домендер: NEC, LRR— болжамды рецепторные (внеклеточные) домендер; TM— трансмембранный домен; PK— протеин-киназный (жасушаішілік) домен. (Сур. бірі талқыланатын баптың вPLoS Biology )

Байқаған бұл заңдылық, авторлар, әрине, бар екен деп болжадық сатып алу «ұзын» нұсқасын SYMRK және ең шешуші оқиға болды, ол үшін қажетті алғышарттар құрды даму клубеньковых симбиозов бастап бактериялар— оның «генетикалық» бағдарламасы клубенькового-біріне оңтайлы әсер етуі білдіреді түрлендіруді «генетикалық» бағдарламасы арбускулярной микоризы. Үшін растау немесе жоққа бұл болжам, ғалымдар сериясы гендік-инженерлік эксперименттер.

 

Сур. 2.2. РастениеDatisca glomerata(Katharina Markmann, 2008)

Бірінші эксперимент көрсеткендей, ген SYMRK қажет үшін ғана емес, АМ және СБТ (бұл белгілі, және бұрын), АР. Ғалымдар отключили ген SYMRK бар өсімдіктер Datisca glomerata, тамыры, оның нормасы құрайды АМ мен АР (сур. 2.2). нәтижесінде өсімдік толығымен күші жойылды қабілетін қалыптастыру екі симбиозов— грибом, актинобактерией Frankia. Осылайша, алғаш рет білді, бұл ген SYMRK үшін қажет барлық үш түрі внутриклеточного-біріне оңтайлы әсер етуі: АМ, СБТ және АР. Анық болды АР бар, ең алдымен, шамамен бірдей генетикалық негізін»», — деп СБТ ( бұрын туралы генетика АР белгілі болмаса, іс жүзінде ештеңе).

Екінші эксперимент көрсеткендей, ген SYMRK үшін қызмет танудың нақты бактериялар-симбионтов. Бобовое өсімдік лядвенец жапон (Lotus japonicus) құрады СБТ с бактерией Mesorhizobium loti, алюцерна (Medicago truncatula)— бактерией Sinorhizobium melioti. Мутантной люцерне бар «бүлінген» ген SYMRK мен қабілетті қалыптастыру, бірде ТАР, бірде-СБТ, пересадили «салауатты» ген SYMRK жылғы лядвенца. Бұл операция толық восстановила қабілеті жоңышқа құруға екеуі біріне оңтайлы әсер етуі. Бұл ретте трансгенная жоңышқа болды құруы СБТ «өзінің» байырғы бактерией Sinorhizobium емес, с Mesorhizobium. Осылайша, SYMRK үшін жауап бермейді анықтау және таңдау бактериялық симбионта, ал тек жалпы қабілеті қалыптастыру жасушаішілік айналуына байланысты бактериялар. Тануды жүзеге асырылады басқа ақуыздармен, қандай дәл әзірге анықталған жоқ.